ECOLOGIA QUÍMICA DE INVERTEBRADOS BENTÓNICOS

Existe un paradigma en la Ecología Química que explica que las sustancias bioactivas son metabólicamente costosas (la llamada "Optimal Deference Theory") habiendo una producción sólo cuando se obtiene el máximo de beneficio. Es por eso que encontramos un equilibrio entre las defensas físicas y las químicas en los organismos. Veremos unos ejemplos aplicados a los invertebrados bentónicos.

Resumen. Podem definir l'ecologia química com l'estudi de les interaccions entre organismos mediades per sustancies químiques produides per ells mateixos, Aquest camp de l'ecologia es molt ampli, pero tradicionalment el desenvolupament de l'ecologia química el devem a l'estudi de les comunitats de plantes terrestres. Les plantes, sense mobilitat ni capacitas de reacció rápida als estímuls, tenen especialment desenvolupats els mecanismes químics d'interacció amb altres organismes. D'aquest fet n'han derivat importants avantatges per l'home, com ara la gran quantitat de medicaments que s'han obtingut de plantes, encara avui día la font més important de moléculas d'interés farmacológic. En els darrers vint anys, les técniques i principis de l'ecologia química terrestre s'han començat a aplicar al mon marí, particularment a les comunitats bentóniques. Aquestes tenen característiques propies que les diferencien de les terrestres i que cal tenir en compte per l'estudi de la seva ecologia química. Potser la principal es que no son només les plantes les que les constitueixen, sino que els invertebrats hi tenen un paper molt rellevant, quan no dominant. Molts invertebrats son formes séssils, que no es belluguen i que depenen de l'ocupació d'un substracte, l'evitació de la depredació i el manteniment de les seves superficies lliures d'epibionts per poder funcionar. Per totes aquestes funcions utilitzen sovint un ampli ventall de sustancies bioactives, anomenades metabolits secundaris. A diferencia de les comunitats terrestres, al bentos els invertebrats són uns grans productors de metabolits secundaris per interactuar amb eis altres organismes del medi. En ecologia química marina s'ha passat per una etapa descriptiva, en qué s'han estudiat quines espécies produelxen sustancíes bioactives i quines son aquestes sustancies, actualment els treballs es concentren més aviat en saber perqué els serveixen aquestes moléculas als organismes i en estudiar la biología de la seva producció i els factors que la regulen. El coneixement de les interaccions químiques entre organismos bentónics ha permés d'entendre molts dels processos que determinen la composició i l'aspecte de les comunitats que velem al fons del mar. Tamateix sense oblidar l'aspecte aplicat d'aquests estudis, com ara la descoberta d'una font quasi inesgotable de noves moléculas de potencial interés farmacológic, l'ús de sustancies naturals en pintures antifouling per a vaixells i estructuras submergides enlloc de les sustancies contaminants emprades actualment, etc...
Els aspectes principals en qué s'ha treballat pel que fa a les funcions ecológiques dels metabolits bioactius són el seu paper en regular les relacions depredador-presa, el seu paper com a inhibidors o inductors de l'asentament de larves i el seu paper en la competencia per l'espai, un recurs saturat en moltes comunitats bentóniques. El paper antidepredació és el mes ben conegut, potser per ser el mes fácil de demostrar experimentalment. Gran quantitat de sustancies tóxiques han estat aillades a partir d'invertebrats bentónics, i el seu paper antidepredador s'ha comprovat experimentalment. S'han descrit exemples de transferencia de sustancies entre nivells trófics. Per exemple, els bacteris simbionts d'una esponja poden produlr una sustancia tóxica que l’impideix el desenvolupament d'altres poblacions bacterianes dins l'esponja. A la vegada, la sustancia protegen l'esponja del seus depredadors, pero algun d'ells pot especialitzar-se i desenvolupar resistencia a aquest tóxic, el qual ingereix amb la dieta i pot utilizar per a la seva propia defensa, Molts nudibranquis poden reciclar sustancies tóxiques de les esponges de qué s'alimenten i usar-les per protegiese dels seus depredadors. Els exemples de sustancies quimiques que induelxen la fixació de larves o que, al contrari, l'inhibeixen está també força ben documentat. S'ha vist que els metabolits de moltes espécies poden impedir l'establiment del film hacteriá sobre supeficies submergides, pas previ al desenvolupament de la comunitat bentónica. La funció dels metabolits secundaris en la competencia per l'espai es potser l'aspecte més poc conegut i més difícil de demostrar i quantificar, peró avui dia ja es tenen prou evidencies de la importancia de les sustancies bioactíves en l'adquisició i manteniment de l'espai per els invertebrats bentónics. Moltes altres possibles funcions, com ara el paper de les interaccions químiques en la reproducció, en la transmissió de senyals, en l'establiment s'associacions, etc... resten prácticament inexplorades. L'ecologia química al món marí és una disciplina jove amb un vast camp encara per expandir-se i aprofondir en el seu coneixeinent.
En aquesta conferencia s'exposaran uns quants estudis descriptius i experimentals sobre diversos grups d'invertebrats marins que ilustren algunes de les funcions esmentades per als metabolits secundaris, alhora que mostraran les principals hipótesis de treball i técniques d'estudi que s'apliquen en l'ecologia química d'invertebrats bentónics.
Ejemplo 1. En el caso de la Crambe crambe, una de las esponjas más características del Mediterráneo por su elevada resistencia a factores adversos y elevada agresividad colonizadora por la presencia de crambrescidina , tenemos funciones de Anti-fouling (evitar asentamiento de larvas y bacterias), anti-depredación y para competencia del medio.
El almacenaje de estas toxinas se efectúa en células esferulosas del ectosoma (en Aplysia aerofoga también aunque tiene un simbionte y se cree que en su caso serían estos los que la almacenarían). Estudiando la variedad estacional se ha visto que la toxicidad disminuye en las épocas de poco crecimiento ya que son sustancias caras de producir. Cuando las esponjas están en comunidad aumentan la toxicidad en las zonas escidófilas (oscuras) que se llena de esponjas aunque de tamaño menor, mientras que en la zona fotófila (con aumento de luz) hay una mayor reproducción, más material celular y las esponjas presentan un crecimiento mayor. En ambas situaciones el recubrimiento de las zonas es similar, sólo que en la oscuridad usan más toxinas por competencia con otras esponjas y este gasto les dificulta el crecimiento mientras que en el caso de las de zona luminosa como hay pocas esponjas que consiguen quedarse allí pueden usar su energía para el crecimiento.
Ejemplo 2. En el caso de la toxicidad anti-depredación y en las relaciones depredación-presa tenemos el caso de los Opistobranquios con una coloración brillante de aviso de su elevada toxicidad dedida a su alimentación de algas y esponjas tóxicas, como sería el caso de los opistobranquios Duridaceos.
Ejemplo 3. En las Cacospongias del Pacífico, unas esponjas arborescentes, se hizo experimentos sobre su respuesta al ataque de peces y opistobranquios, mirándose la diferencia entre las defensas químicas y las físicas. Se observó que aumentaba la toxicidad en las puntas, estando la parte más estructural y espiculada en la base (menos apetecible). Los peces generalistas de las esponjas son significativamente repelidos por las sustancias tóxicas a concentraciones normales de toxina, mientras que los opistobranquios, como el Glossodoris pollida, actúa como depredador especialista de Cacospongia sp. Atacando la base. Así, la toxina va fabricada para los opistobránquios y no para los peces, que no necesitan tanta toxina para ser repelidos.
Ejemplo 4. Hay esponjas como la Dysidea que crece y acaba matando a la Cacospondia de forma muy selectiva, más de lo esperado, posiblemente tras una guerra química entre ellas. Se sabe que usa una toxina llamada 7-deacetoxy-olepupuane, usada también para evitar la depredación , y a su vez la Cacospongia se defiende con scalaradial (Desacetylescalaradial) pero se ve que es insuficiente para repeler el ataque.
El hecho de que las toxinas presenten varias funciones limita mucho las posibilidades evolutivas, pues al variar una toxina se pueden producir muchos cambios secundarios, es por ello que posiblemente aparecieron los especialistas. Se ha visto que es más efectivo el compuesto "crudo" (aplicando una trituración del tejido) que no la sustancia pura directamente aplicada, posiblemente por pequeñas interacciones con moléculas casi no detectables y que se encuentran a bajísimas concentraciones.
Ejemplo 5. Para el estudio de la inhibición del asentamiento de larvas y comunidades maduras bentónicas. Se sabe que las larvas presentan quimioreceptores y no fotoreceptores por lo que por las señales químicas que reciben pueden saber si la zona donde se van a asentar sería beneficiosa o no.

En el caso de Pyura gibbosa y Pyura stolonifera ascidias del Pacífico se vio que los juveniles de P. Stolonifera siempre se posaban sobre fondo y otras Pyura y no en roca, mientras que las P. Gibbosa se aposentaban sobre otrasP.gibbosa o bien sobre alguna que otra P. Stolonifera. Por experimentos con extractos de ascidia se ha visto que las toxinas los guían. Lo mismo sucede con el caso de Paracentrotus lívidus (erizo) con Coralina (algas de las que se alimenta).

Xavier Turón

Dept. Biología Animal

Universidad de Barcelona

Seminario Ecología Marina

01/04/00